ردهبندی گونههای جنس Prunus در خانواده Rosaceae
به عقیده Arus et al., (2008) راسته Rosales دارای تعداد زیادی خانواده است که یکی از مهمترین این خانوادهها، خانواده Rosaceae است.
خانواده Rosaceae دارای تعداد زیادی زیر خانواده (Maloideae, Spiraeoideae, Prunoideae, Lyonthamnoideae, Keeioideae, Potentilloideae, Rosoideae) است. ولی به نظر Morgan et al., (1994) این خانواده دارای 4 زیر خانواده (Spiraeoideae, Rosoideae, Maloideae Amygdaloideae) است.
بادام (Almonds) گیاهی از خانواده Rosaceae و زیر خانواده Amygdaloideae یا Prunoideae است. این زیر خانواده، جنسهای مختلف از جمله جنس Prunus را شامل میشود و ردهبندیهای مختلفی برای این جنس وجود دارد.
جدول: ردهبندی موجود در داخل جنس Prunus
(Lee and Wen, 2001)
|
P. tschonoskii Kochne P. verecunda Kochne Sect. 3. Mahaleb Focke P. mahaleb L.
Sect 4. Phyllomahaleb Kochne P. maximowizii Rupr. 4034 P. maximowizii Rupr. 4079 Subgenus 4. Padus (Mocnch) Kochne P. buergeriana Miq.
P. grayana Maxim P. maakii Ruper. 4009
P. maakii Ruper. 4055
P. padus L. var. commutate Dipp. P. serotion Ehrh. P. virginiana L.
Subgenus 5. Laurocerasus Kochne P. caroliana Aiton P. fordiana Dunn P. ilicifolia (Nutt.) Walp.
P. ilicifolia ssp. Lyonii (Eastw.) Raven
P. laurocerasus L. 5001
P. laurocerasus L. 5006
Exochorsa giraldii Hesse var. wilsonii (Rebder) Rchlder Maddenia hypoleuca Kochne
Oemleria cer asiformis (Hook. & Am.) Landon Prinsepia sinensis (Oliv.) Oliv.
Prinsepia uniflora Batal. Lyonothammus floribundus Gray Ssp. Floribundus Ssp. Asplenifolius (Gr.) E. mURRAY
|
Subgecnus 1. Prunus Sect 1. Prunus P. domestica L. P. salicina Linadl
Sect 2. Prunocerasus Kochne P. americana Marsh. 4021 P. americana Marsh. 4061 P. angestifolia Marsh. P. nigera Ait.
P. umbellate EIL Sect 3. Armemiaca (Lam.) Koch. P. armeniaca L. var. manshurica Maxim. P. mune (Sicb. & Zucc.
Subgenus 2. Amygdalus (L.) Focke P. persica (L.) Batsch. P. tenella Batsch.
Subgenus 3. Cerasus Pars. Sect 1. Microceranus Webb. P. besseyii Bailcy
P. tomentosa Thunb. Sect 2. Pseudocerasus Kochne P. ca,panulata Maxim.
P. cyclamina Kochne P. incise Thumb.
P. leveilleana Kochne var. pendula Nakai P. nipponica Matsum. Var. nipponica
Var. kurilensis (Miyabe) Wils.
P. pendula Maxim. Var. ascendens (Mak.) Ohwi P. sargentii Rehder 4014 P. sargentii Rehder 4046
P. subhirtella Miq. Var. subhirtella var. autumalis Mak. P. serrulata Lindl. Var. spontanea Uycki Var. guetpartensis Uycki |
روابط فیلوژنتیک بین زیرجنسهای Prunus، Amygdalus و Cerasus نیز توسط Bortiri et al., (2002) مشخص شده است. وی جنس Prunus را در 2 شاخه اصلی یکی شامل زیرجنسهای Laurocerasus، Cerasus و Padus و دیگری شامل زیرجنسهای Emplectocladus، Amygdalus و Prunus تقسیمبندی کرد. او همچنین گونههای متعلق به بخش Microcerasus (که قبلاً در زیرجنس Cerasus قرار داشتند) را در زیرجنس Prunus قرار دارد.
ردهبندی گونههای بادام
Spach, (1843) زیر جنس Amygdalus را به دو گروه هلو و بادام تقسیم کرد، او گونههای بادام را در 5 بخش تقسیم کرد که جمعاً 22 گونه را دربر میگیرند. این بخشها عبارتند از: Euamygdalus، Spartioides، Lycioides، Chamaeamygdalus و Leptopos (Spach, Fellipe, 2000; Denisov, 1988; 1843; Grasselly, 1976).
بخش (Syn. : Amygdalus) Euamygdalus شامل گونههایی است که نزدیک به بادامهای زراعی بوده و از آسیای مرکزی تا جنوب اروپا و قسمتهای جنوبی اردن گسترش یافتهاند (Kester and Gradziel, 1996). گونههای موجود در این بخش متنوع و خیلی مشابه به همدیگر بوده و با یکدیگر به طور آزادانه تلاقی مییابند، ولی در پراکنش جغرافیایی متفاوت هستند (Grasselly, 1976). گیاهان این گروه دارای شاخههای کوتاه (Brachyblast) فراوان میباشند و برگهای گیاه تا پاییز باقی میمانند، هیپانتیوم استکانی یا استوانهای پهن، هسته معمولاً چالهدار و به ندرت صاف یا شیاردار دارند (خاتمساز، 1371). درختان این گروه در اصلاح ژنتیکی بادام و همچنین به عنوان پایه برای بادام کاربرد دارند (ایمانی، 1376).
بخش Spartiodes شامل گونههایی است که در قسمتهای جنوبی آسیا پراکنده میباشند (Kester and Gradziel, 1996). این بخش، مخلوطی از گونههایی است که مرفولوژی مشابهی را نشان میدهند و شاید شامل یک گونه باشند و تقسیمبندی آنها مشکل است. به شرایط خشکی، سازگاری داشته و اغلب در درهها و مناطق پست بیابانی و به صورت بوته یا درختچه بدون خار یافت میشوند (Grasselly, 1976(. شاخهها سبز رنگ و فاقد شاخههای کوتاه (براکی بلاست) میباشد و برگهایشان خیلی زود (قبل از تابستان) خزان میکند. هیپانتیوم نیم کروی – استکانی دارند و هسته آنها نسبتاً صاف (نه به طور مشخص سوراخدار و نه شیاردار) است.
بخش Lycioides شامل گونههای بسیار متنوعی میباشد که به صورت درختچهای، خیلی پاکوتاه و خاردار میباشند و در ایران، افغانستان، عراق، ارمنستان و تاجیکستان یافت میشوند (Kester and Gradziel, 1996). گونههای موجود در این بخش تحت نامهای متفاوت به وسیله گیاهشناسان مختلف معرفی شدهاند، که تمام این گونهها به طور کامل یا به طور نسبی، خشکیزی هستند (Grasselly, 1976). گونههای موجود در این بخش، سازگاری مختلفی با شرایط مختلف آب و هوایی پیدا کردهاند (Fellipe, 2000).
بخش Chamaeamygdalus شامل گونههایی است که از منطقه بالکان تا کوههای آلتای (تاجیکستان)، گرجستان و به طور کلی در قسمتهای مختلف جنوب شوروی سابق گسترش دارند (Kester and Gradziel, 1996). دارای تفرق ژنتیکی گستردهای میباشند و به سختی با گونههای زراعی تلاقی مییابند (Grasselly, 1976). این گونهها خاردار و به صورت درختچهای بوده که مقاومت خوبی در برابر سرمای زمستانه از خود نشان میدهند (Fellipe, 2000).
بخش Leptopus شامل گونههایی است که اختلاف زیادی با سایر بخشها دارند و بیشتر در غرب چین و مغولستان پراکندهاند، وجود این گونهها در شوروی سابق نیز گزارش شده است (Kester and Gradziel, 1996). درختان این بخش فوقالعاده مقاوم به سرما بوده و کاربرد آنها در شمال غربی چین به عنوان پایه برای بادام در تحت بررسی هستند (Grasselly, 1976).
تلاقی P. dulcis با سایر گونههای بادام موجود در بخش Euamygdalus به راحتی صورت میپذیرد، همچنین تلاقی آن با گونههای موجود در بخش Spartiodes به سهولت امکانپذیر است. اما تلاقی آن با گونههای موجود در بخش Lycioides تا حدودی مشکل و به مراتب مشکلتر از تلاقی آن با سایر گونههای موجود در بخشهای Chameamygdalus و Leptopus است (Kester and Gradziel, 1996).
ردهبندی گونههای وحشی بادام که توسط Spach (1843) صورت پذیرفته در زیر آورده شده است:
Groupe: Almond
II- Section: Spartioides Spach
III- Section: Lycioides Spach
Groupe: Peach
در ادامه Browicz and Zohary (1996)، گونههای وحشی بادام را در یک جنس مستقل Amygdalus و در 2 زیر جنس Amygdalus و Dodecandra تقسیمبندی کردند که مجموعاً شامل 26 گونه میباشند.
در زیر جنس Amygdalus گیاهان به صورت درخت یا درختچهای، بدون خار یا کم و بیش خاردار هستند و دارای برگهایی هستند که در جوانه بر روی هم تا خورده (Conduplicate) و تعداد پرچم های گل حدود ۲۰ تا ۳۰ و یا بیشتر است، هیپانتیوم استکانی یا نیم کروی است و قاعده آن هیچ وقت برجسته نیست.
در زیر جنس Dodecandra گیاهان بصورت درختچه ای کوچک هستند که دارای خار فراوان می باشند، بطوریکه شاخه های جوان نیز بصورت خارهای محکم درآمده اند. برگ ها در جوانه از دو حاشیه سطح فوقانی برگ بطرف رگبرگ اصلی روی هم پیچ خورده اند (ConVolvulate)، گل ها حداکثر ۱۷ پرچم دارند. هیپانتیوم استوانه ای است و گاهی در قاعده برجسته است. رده بندی گونه های وحشی بادام که توسط (1996) Browicz and Zohary صورت پذیرفته در ادامه آورده شده است:
Genous : Amygdalus (L.)
I – Sub-genous: Amygdalus
a-Groupe species : Communis
9- A. tangutica (Batalin) Korsh. (include A. dehiscens Koehne)
b-Groupe species: Orientalis
10- A. orientalis Duhamel.
11- A. graeca Lindl
12-A. elaeagnifolia (Spach) (include A. leiocarpa Boiss.)
13-A. kotschyi Boiss. & Hohen.
14-A. carduchorum Bornm.
15- A. mongolica Maxim.
)ii) Section : Chamaeamygdalus Spach
16- A. mana L.
17- A. georgica Desf.
18- A. ledebourniana Schlecht.
19- A. petunnikovii Litv.
20- A. arabica Olivier (include A. agrestis Boiss)
21- A. scoparia Spach
II- Sub genous : Dodecandra (Spach) Browicz (Syn.: Lycioides Spach)
22- A. lycioides Spach, (Syn. A. horrida Spach)
23- A. spinosissima Bunge.(include A. turcomanica Lincz).
24- A. eburnea Spach
25-A. brahuica Boiss.( include: A. afghana Pachom).
26- A. erioclada (Bornm.)
بعدا (1998) ,Socias i Company گونه های وحشی بادام را وابسته به جنس Prunus دانست و آنها را در یک زیر جنس (Amygdalus) و دو سری Icosandrae و Dodecandra تقسیم کرد که مجموعاً شامل ۲۴ گونه می باشند. او کلیه گونه های بادام را در قالب جنس Prunu تقسیم بندی و نام گذاری کرد.
رده بندی گونه های وحشی بادام که توسط (1998) Socias i Company صورت پذیرفته در ادامه آورده شده است:
Genous : Prunus L. (1735)
Sub-genous: Amygdalus (L.) Focke
Serie: lcosandrae Spach (1843)
(Syn. : Subgen. Amygdalus Browicz and Zohary)
(Syn.: Sect. Amygdalus Browicz and Zohary)
Groupe Amygdalus
1- P. amygdalus Batsch (1801)
(Syn. : Amygdalus communis L., Amygdalus dulcis Mill., Prunus communis (L.) Arcang, Prunus dulcis (Mill.) D.A. Webb). II incorpore P. korshinskyi Hand Mazz.)
2- P. trichamygdalus Hand-Mazz. (1913)
(Syn.: Amygdalus trichamygdalus (Hand.-Mazz.) Woronow)
3- P. fenziliana Fritsch (1892)
(Syn.: Amygdalus fenziliana (Fritsch) Lipsky)
4- P webbii (Spach) Vierh. (1915)
(Syn.: Amygdalus webbii Spach, Amygdalus salicifolia Boiss. and Bal)
5-P haussknechtii Schneider (1905)
(Syn.: Amygdalus haussknechtii (Schneider) Bornm.)
6- P. zabulica (Seraf) SIC, comb. nov. (1996)
(Syn.: Amygdalus zabulica Seraf). II incorpore Amygdalus browiczii Freitag)
7- P. kuramica (Korsh.) Kitam. (1960)
(Syn. : Amygdalus kuramica Korsh.)
(Syn. : Amygdalus bucharica Korsh.)
9-P. tangutica (Batal.) Koehne (1912)
(Syn. : Amygdalus tangutica (Batal.) Korsh.)
Groupe Orientalis
10- P. argentea (Lam.) Rehd. (1922)
(Syn.: Amygdalus orientalis Duhamel, Amygdalus argentea Lam.)
11- P. discolor (Spach) Schneider (1905)
(Syn.: Amygdalus graeca Lindl., Amygdalus discolor (Spach) Roemer)
12- P. elaeagnifolia (Spach) E. Murray (1969)
(Syn.: Amygdalus elaeagnifolia Spach, Amygdalus kermanensis Bornm.)
13- P kotschyi (Boiss. and Hohen) Náb. (1923)
(Syn.: Amygdalus kotschyi Boiss. and Hohen.)
14-P carduchorum (Bornm) Meikle (1965)
(Syn.: Amygdalus carduchorum Bornm).
15- P. mongolica Maxim. (1879)
(Syn.: Amygdalus mongolica (Maxim) Ricker)
(ii) Section : Chamaeamygdalus Spach (1843)
16- P. mana (L.) Stokes (1812)
)Syn. : Amygdalus mana L., Prunus tenella Batsch). II incorpore: P. georgica Desf).
17- P. petunnikovii (Litv.) Rehd. (1926)
(Syn. :Amygdalus petunnikovii Litv.)
(iii) Section : Spartioides Spach (1843)
18- P. arabica (Olivier) Meikle (1967)
(Syn.: Amygdalus arabica Olivier, Amygdalus spartioides Spach, Prunus spartioides (Spach) Schneider
(Syn.: Amygdalus scoparia Spach)
19- P. scoparia (Spach) Schneider (1905)
Serie: Dodecandra Spach (1843)
(Syn. : Lycioides Spach)
20- P. lycioides (Spach) Schneider (1906)
(Syn. : Amygdalus lycioides Spach)
21- P. spinosissima (Bge.) Franch. (1883(
)Syn. : Amygdalus spinosissima Bge.)
22- P. eburnea (Spach) Aitch. and Hemsley (1886)
(Syn. : Amygdahs eburnea Spach, Amygdalus spathulata Boiss.)
23- P. brahuica (Boiss.) Aitch. and Hemsley (1886)
(Syn. : Amygdalus brahuica Boiss.)
24- P. erioclada (Born.) SIC, comb. nov. (1996)
(Syn. : Amygdalus erioclada Born)
به اعتقاد وی، گونه های ذیل جزء زیر جنس AmygdaluS قرار نمی گیرند:
1- Prunus persica (L.) Batsch (1801) هلو
2- Prunus davidiana (Carr.) Franch. (1872)
Zohary, (1998) با رد نظر Socias I Company, (1998)، بر عقیده Browicz and Zohary (1996) مبنی بر مستقل بودن جنس Amygdalus از سایر گونههای جنس Prunus تأکید کرد، به عقیده او گونههای بادام مشخصاً در یک گروه طبیعی قرار میگیرند که از سایر درختان میوه هستهدار متعلق به خانواده رزاسه جدا میباشند. به طوری که گونههای بادام فقط در مرکز و جنوب غرب آسیا پراکنده شدهاند. همچنین به عقیده وی، اینکه بادام قادر به تلاقی با سایر گونههای جنس Prunus است از نظر گیاهشناسی دلیل خوبی برای قرار دادن آن در قالب جنس Prunus نیست، ضمن آنکه قرار دادن گونههای بادام در یک جنس مستقل، تشخیص و تفکیک آنها را از سایر گونههای جنس Prunus تسهیل میبخشد.
شناسایی برخی از گونههای وحشی موجود در آسیای مرکزی و چین بسیار مشکل است، چرا که تنوع مرفولوژِکی (Variabi;ity morphological) آنها با بومی شدن جغرافیایی (Geographical localization) متفاوت شده است (مثل P. tangutica). همچنین در مناطق بیابانی با بارندگی کم از جنوب غرب آمریکا تا شمال مکزیک گونههای مختلفی از جنس Prunus یافت میشوند که شباهت زیادی به بادام دارند، ولی امروزه آنها را جزء آلوها میدانند. از آن جمله میتوان به گونههای ذیل اشاره نمود (Fellipe, 2000).
بادام را به واسطه دارا بودن اگزوکارپ خشک و کم و بیش خزی و یا گاهی صاف که پس از رسیدن از یک سمت شکافته میشود و همچنین به دلیل سوراخدار و شیاردار بودن اندوکارپ آن، از آلو متمایز میسازند (ثابتی، 1344).
برخی محققین نظیر Rickler (1972) و Serafimove (1975) معتقدند که لازم است خصوصیات گونههای بادام وحشی مورد بررسی مجدد قرار گیرد تا تعداد گونههای موجود از حدود 40-30 عدد به 12 عدد کاهش یابد. در این صورت شاید تمام گونههای مربوط به گروه Spartioides در یک گونه قرار گیرند و در گروه Euamygdalus نیز روی هیبریداسیون بین گونهای و تغییراتی که در اثر انتشار جغرافیایی در بین گیاهان ایجاد شده، توجه بیشتری میبایست معطوف داشت.